DNA分子的結構和復制講課用

DNA分子的結構和復制高中生物·分子與細胞專題課件Contents課程目錄DNA分子的結構和復制01DNA雙螺旋結構的發現歷程02DNA分子的結構特點03DNA復制的機制與過程04DNA研究的實踐應用CHAPTER01DNA雙螺旋結構的發現歷程從艾弗里的轉化實驗到沃森和克里克的模型構建DISCOVERYMILESTONES遺傳物質的確立與堿基規律DNA作為遺傳物質的地位確立經歷了從質疑到證實的過程。艾弗里的轉化實驗和查伽夫的堿基比例分析為雙螺旋模型的構建提供了兩項關鍵前置發現，將DNA推向了生命科學研究的中心舞臺。艾弗里肺炎球菌轉化實驗示意圖01艾弗里實驗：1944年從S型菌中提取DNA、蛋白質和多糖分別與R型活菌混合培養，僅DNA能使R型菌轉化為S型菌，首次確鑿證明DNA是遺傳物質。02范式轉換：該實驗終結了"蛋白質是遺傳物質"的主流假說，將分子生物學研究的核心焦點從蛋白質轉向核酸分子。03查伽夫法則：1950年對不同生物DNA的化學分析發現腺嘌呤(A)與胸腺嘧啶(T)數量相等、鳥嘌呤(G)與胞嘧啶(C)數量相等。04奠基雙螺旋：堿基之間的定量對應關系為沃森和克里克構建雙螺旋模型時的堿基互補配對原則提供了關鍵實驗依據。X-RAYCRYSTALLOGRAPHYX射線衍射揭示螺旋秘密富蘭克林拍攝的DNA晶體X射線衍射照片（照片51號）提供了DNA具有螺旋結構的決定性實驗證據，是沃森和克里克構建雙螺旋模型不可或缺的數據基礎，也是科學史上最具影響力的實驗影像之一。011951—1953年間，富蘭克林和威爾金斯在倫敦國王學院利用X射線衍射技術對DNA纖維進行系統研究，獲得了高質量的衍射圖譜02富蘭克林拍攝的"照片51號"清晰呈現X形交叉衍射圖案，直接證明DNA具有螺旋結構，并可推算出螺旋直徑約2nm、螺距約3.4nm等關鍵參數03這些衍射數據被沃森獲知后成為構建物理模型的決定性依據，沒有這些精確的結構參數，雙螺旋模型不可能在1953年及時完成羅莎琳德·富蘭克林·DNAX射線衍射·照片51號·1952DNA分子的結構與復制雙螺旋模型的構建與里程碑意義1953年沃森和克里克綜合查伽夫法則與富蘭克林X射線衍射數據，通過物理模型方法成功構建DNA雙螺旋結構模型，標志著分子生物學時代的正式開啟。01沃森和克里克在劍橋大學卡文迪許實驗室，基于查伽夫法則、富蘭克林衍射數據等前人成果，通過搭建物理模型的方法構建出DNA雙螺旋結構。CavendishLab021953年4月25日在《自然》雜志發表論文，系統闡述了雙螺旋結構及其堿基配對原則。Nature·1953.4.2503該模型將遺傳學研究從宏觀性狀描述推進到微觀分子層面，開啟分子遺傳學全新領域。MolecularGenetics04沃森、克里克和威爾金斯因這一發現共同獲得1962年諾貝爾生理學或醫學獎。Nobel1962沃森與克里克在劍橋大學卡文迪許實驗室，和他們構建的DNA雙螺旋物理模型HistoryofDiscovery發現歷程關鍵人物貢獻總結DNA雙螺旋結構的發現是多位科學家接力合作的成果：艾弗里確立DNA的遺傳物質地位，查伽夫揭示堿基比例規律，富蘭克林提供衍射數據，沃森和克里克最終完成模型構建，體現了科學研究的協作性與傳承性。1944艾弗里通過肺炎球菌轉化實驗首次確鑿證明DNA是遺傳物質，終結了蛋白質作為遺傳物質的假說1950查伽夫發現堿基組成規律A=T、G=C（查伽夫法則），為堿基互補配對原則奠定定量基礎1951–1953富蘭克林與威爾金斯利用X射線衍射技術獲得DNA高質量衍射圖譜，提供螺旋結構的決定性實驗參數1953沃森與克里克綜合前人成果通過物理模型方法構建DNA雙螺旋結構模型，開啟分子生物學時代Chapter02DNA分子的結構特點從基本單位到雙螺旋空間構型的系統解析MOLECULARBIOLOGY·分子組成DNA的基本組成單位——脫氧核苷酸脫氧核苷酸是DNA的基本結構單元，由磷酸、脫氧核糖和含氮堿基三部分組成。四種堿基（A、T、G、C）的差異決定了四種脫氧核苷酸的類型，它們通過磷酸二酯鍵聚合形成多核苷酸長鏈，構成DNA分子的一級結構基礎。01三部分組成：每個脫氧核苷酸由一分子磷酸、一分子脫氧核糖（五碳糖）和一分子含氮堿基三部分組成，三者通過化學鍵連接02四種堿基：含氮堿基共有四種——腺嘌呤(A)、胸腺嘧啶(T)、鳥嘌呤(G)、胞嘧啶(C)，堿基種類的不同決定了脫氧核苷酸的四種類型03聚合方式：脫氧核苷酸之間通過磷酸二酯鍵首尾相連，即一個核苷酸的磷酸與相鄰核苷酸的脫氧核糖3'碳原子形成共價鍵，聚合為多核苷酸長鏈脫氧核苷酸分子結構示意圖——磷酸、脫氧核糖與含氮堿基的組成關系MOLECULARBIOLOGYDNA雙螺旋結構的主要特征DNA雙螺旋由兩條反向平行的多核苷酸鏈圍繞共同中心軸形成右手螺旋，磷酸-脫氧核糖骨架位于外側提供穩定性，堿基對位于內側承載遺傳信息，螺旋直徑約2nm、螺距約3.4nm，這種精妙的空間構型兼顧了結構穩定與信息保護。DNA雙螺旋結構三維模型·反向平行雙鏈與堿基對空間關系01兩條多核苷酸鏈反向平行排列，一條為5'→3'方向，另一條為3'→5'方向，圍繞共同中心軸相互纏繞形成右手螺旋結構右手螺旋02磷酸與脫氧核糖通過磷酸二酯鍵交替連接構成DNA骨架，位于螺旋外側，為整個分子提供結構穩定性和方向性磷酸二酯鍵03四種含氮堿基位于螺旋內側，兩兩配對形成堿基對，如同旋轉樓梯的臺階，承載遺傳信息并受到外側骨架的保護4種堿基配對04螺旋直徑約2納米，每個螺距約3.4納米，每個螺距含約10個堿基對，堿基平面與螺旋軸近乎垂直，結構高度規則2nm×3.4nmDNA分子結構堿基互補配對原則堿基互補配對是DNA雙螺旋結構的核心特征：A與T通過兩個氫鍵配對，G與C通過三個氫鍵配對。這種高度特異的配對方式確保了遺傳信息復制和傳遞的精確性。A-T/G-C配對規則腺嘌呤(A)與胸腺嘧啶(T)形成兩個氫鍵，鳥嘌呤(G)與胞嘧啶(C)形成三個氫鍵，遵循A=T、G≡C的嚴格配對規則。A=T·G≡CG-C含量與熱穩定性G-C堿基對比A-T多一個氫鍵，G-C含量越高，雙鏈結合越牢固，解鏈溫度Tm值越高，熱穩定性越強。Tm↑雙螺旋直徑均勻性A-T與G-C堿基對的空間尺寸幾乎相同，使雙螺旋直徑始終保持約2nm的均勻一致，無局部膨大或縮窄。≈2nm精確復制的分子基礎堿基配對的高度特異性是DNA精確復制的基礎，親代鏈上每個堿基唯一決定了子代鏈對應位置的堿基種類。1:1決定DNAMOLECULARSTRUCTURE大溝小溝與DNA結構穩定性大溝小溝為蛋白質提供堿基識別位點；結構穩定由骨架、氫鍵與堆積力三重機制共同維護，多樣性源于堿基排列的無限可能。大溝與小溝的識別功能大溝較寬較深、小溝較窄較淺，為蛋白質與DNA的特異性結合提供識別位點，參與復制、轉錄和調控的蛋白質通過溝槽中的堿基序列執行功能。識別位點三重穩定性維護機制外側磷酸-脫氧核糖骨架的共價鍵提供機械支撐，堿基對間氫鍵連接兩條鏈，堿基平面間縱向堆積力進一步加固螺旋結構。三重機制堿基排列的多樣性基礎含n個堿基對的DNA分子，堿基排列方式多達4?種，這就是生物遺傳信息多樣性的分子基礎。4?種排列個體DNA序列的特異性每個個體的DNA堿基序列獨一無二（同卵雙胞胎除外），這是DNA指紋鑒定技術的理論依據。DNA指紋堿基計算堿基互補配對的計算規律基于堿基互補配對原則可推導出一系列堿基數量計算規律：A=T、G=C是基本關系；不互補堿基之和占總量的50%；一條鏈上的A+T比例等于互補鏈和整個DNA分子中的A+T比例。掌握這些規律是解答高考堿基計算題的關鍵。01基本關系在整個DNA雙鏈中A=T、G=C，因此嘌呤堿基總數等于嘧啶堿基總數，即A+G=T+C，各占堿基總數的50%A+G=T+C02推導規律任意兩個不互補堿基之和占堿基總數的50%，如A+C=T+G=50%；A+G=T+C=50%，這是解題的基本工具Σ=50%03鏈間關系一條鏈中(A+T)/(G+C)的比值等于其互補鏈中該比值，也等于整個DNA分子中該比值，常用于雙鏈與單鏈的換算(A+T)/(G+C)鏈間等值04例題應用某DNA分子中A占20%，則T=20%、G=C=30%；若該DNA有1000個堿基對，則A=T=200個、G=C=300個A=20%→G=30%DNA·分子結構DNA結構特點的系統總結DNA分子的結構特點可歸納為穩定性、多樣性和特異性三大方面，三者共同確立了DNA作為遺傳物質的優越性。穩定性骨架磷酸二酯鍵提供機械強度，堿基間氫鍵連接雙鏈，堿基堆積力縱向加固，三重機制使DNA結構高度穩定G-C含量越高的DNA分子熱穩定性越強，極端嗜熱菌基因組中G-C比例顯著偏高是自然選擇的結果三重機制多樣性n個堿基對的DNA分子堿基排列方式達4?種，人類基因組約30億堿基對可編碼天文數字級別的信息組合堿基序列的無限排列可能性是生物遺傳多樣性的分子基礎，為自然選擇和物種進化提供了豐富的變異原材料4?種排列特異性每個個體的DNA堿基序列獨一無二（同卵雙胞胎除外），使得DNA指紋鑒定成為法醫學和親子鑒定的可靠手段物種特異性體現在不同物種DNA的堿基組成比例和特征序列存在顯著差異，可用于物種分類和進化關系分析獨一無二CHAPTER03DNA復制的機制與過程從半保留復制假說到半不連續合成的分子機制MolecularBiologyDNA復制的概念與半保留復制DNA復制以半保留方式進行，每個子代DNA保留一條親代母鏈和一條新合成鏈。1958年Meselson和Stahl利用氮同位素標記實驗在大腸桿菌中首次證實了這一假說，該實驗被譽為分子生物學史上最優美的經典實驗之一。Meselson-Stahl氮同位素標記實驗·195801復制概念：以親代DNA兩條鏈分別作模板，按堿基互補配對原則合成子代鏈，形成兩個與親代完全相同的DNA分子。02時空特征：主要發生于有絲分裂間期和減數第一次分裂間期，場所主要在細胞核，線粒體和葉綠體中也有復制。03半保留含義：每個子代DNA保留一條親代母鏈和一條新合成子鏈，母鏈作模板確保遺傳信息準確傳遞。04實驗驗證：Meselson與Stahl利用1?N/1?N同位素標記和密度梯度離心技術，在大腸桿菌中證實半保留復制，排除了全保留與彌散復制假說。MOLECULARBIOLOGYDNA復制的四個基本條件DNA復制需要模板、原料、能量和酶四個基本條件協同配合，缺一不可，共同保障復制過程的精確高效完成。模板條件親代DNA的兩條母鏈解開后分別作為模板，按照堿基互補配對原則指導子代鏈的合成，確保遺傳信息的準確傳遞。雙鏈模板原料條件細胞中游離的四種脫氧核苷酸（dATP、dTTP、dGTP、dCTP）作為合成新鏈的構建材料，其堿基與模板鏈嚴格互補配對。4種dNTP能量條件DNA解旋和新鏈合成都需要消耗能量，主要由ATP水解提供化學能，驅動解旋酶和聚合酶的催化活動。ATP驅動酶條件解旋酶解開雙鏈、DNA聚合酶催化核苷酸聚合、DNA連接酶連接岡崎片段、拓撲異構酶消除扭轉應力，多種酶精密協作。多種酶協作DNAMOLECULARBIOLOGYDNA復制的三階段過程DNA復制遵循"邊解旋邊復制"的基本模式，經歷解旋、子鏈合成和新DNA形成三個階段。解旋酶打開雙鏈暴露模板，DNA聚合酶按堿基互補配對原則催化子鏈延伸，最終一個DNA分子產生兩個完全相同的子代DNA分子，實現遺傳信息的精確傳遞。01解旋階段在解旋酶催化下，DNA雙鏈在復制起點處氫鍵斷裂逐漸分離，形成向一個方向延伸的復制叉或向兩個方向延伸的復制泡復制叉02子鏈合成以每條母鏈為模板，DNA聚合酶催化游離脫氧核苷酸按5'→3'方向逐個聚合，嚴格按堿基互補配對原則合成互補子鏈5'→3'03新DNA形成隨著解旋和合成的同步進行，每條子鏈與其對應母鏈重新盤繞成雙螺旋，最終一個DNA產生兩個完全相同的子代DNA1→204核心特點整個過程體現"邊解旋邊復制"的特點，解旋與合成同步進行，大大提高復制效率，確保細胞分裂前遺傳物質的及時倍增邊解旋邊復制DNAReplication前導鏈與隨從鏈——半不連續復制由于DNA聚合酶只能沿5'→3'方向合成新鏈，導致兩條子鏈的合成方式截然不同：前導鏈連續合成，隨從鏈以岡崎片段形式不連續合成后連接。這種半不連續復制機制是DNA雙鏈反向平行結構與聚合酶單向催化特性共同決定的必然結果。前導鏈·LeadingStrand以3'→5'方向母鏈為模板，新鏈沿5'→3'方向連續合成，合成方向與復制叉打開方向一致，因此可以持續不斷延伸。5'→3'連續延伸隨從鏈·LaggingStrand以5'→3'方向母鏈為模板，新鏈合成方向與復制叉打開方向相反，只能先合成多個5'→3'方向的短片段（岡崎片段），再連接成完整鏈。岡崎片段·不連續岡崎片段·OkazakiFragments原核生物中為1000–2000個核苷酸，真核生物中為100–200個核苷酸，最后由DNA連接酶催化磷酸二酯鍵將它們連成連續子鏈。100–2000nt機制必然性·InevitabilityDNA雙鏈反向平行結構與聚合酶只能5'→3'方向催化這兩個約束條件共同決定的必然結果，體現了分子機制的精妙。雙重約束MolecularBasisDNA準確復制的原因與生物學意義DNA之所以能精確復制，在于雙螺旋結構提供了忠實模板和堿基互補配對保證了配對準確性。這種高度保真的復制機制確保了遺傳信息從親代到子代的準確傳遞，是物種延續和性狀遺傳的分子基礎，同時極低的復制錯誤率也為進化提供了必要的變異來源。01雙螺旋結構提供精確模板兩條母鏈解開后各自暴露的堿基序列完整記錄了遺傳信息，為子鏈合成提供了明確的配對指導。雙螺旋模板02堿基互補配對保證準確性A-T、G-C的嚴格配對規則使新合成的子鏈堿基序列由模板鏈唯一確定，排除了錯誤配對的可能。A-T·G-C03遺傳信息的完整傳遞精確復制使親代遺傳信息完整傳遞給子代，保證了物種的遺傳連續性和性狀穩定性，是"遺傳"現象的分子本質。遺傳連續性04極低錯誤率驅動進化約10??的復制錯誤率偶爾產生的堿基突變是遺傳變異的來源之一，為自然選擇和生物進化提供了分子水平的原材料。10??COREREVIEWDNA復制核心考點系統梳理DNA復制的核心知識可歸納為時間（間期）、場所（細胞核）、條件（模板+原料+能量+酶）、過程（解旋→合成→成型）、特點（半保留+邊解旋邊復制+半不連續）和結果（1→2個相同DNA）六大維度，構成完整的知識框架。時間與場所復制時間：有絲分裂間期和減數第一次分裂間期，為細胞分裂做遺傳物質準備復制場所：主要在細胞核中，線粒體和葉綠體中也有獨立的DNA復制系統間期·細胞核條件與過程四大條件：親代DNA雙鏈為模板、四種脫氧核苷酸為原料、ATP供能、解旋酶和DNA聚合酶等催化三階段：解旋酶打開雙鏈→DNA聚合酶催化子鏈合成→子鏈與母鏈盤繞形成兩個新DNA模板+酶+ATP特點與結果三大特點：半保留復制保留親代鏈信息，邊解旋邊復制提高效率，半不連續復制解決方向性復制結果：一個DNA分子復制一次產生兩個完全相同的DNA分子，遺傳信息完整且精確加倍1→2相同DNACHAPTER04DNA研究的實踐應用從基因工程到PCR技術的分子生物學應用全景MolecularBiologyPCR技術——DNA復制的體外應用聚合酶鏈式反應(PCR)是DNA半保留復制原理在體外的直接應用，通過變性-退火-延伸的溫度循環，可在數小時內將微量DNA擴增數百萬倍。PCR基因擴增儀·實驗室實拍01PCR在體外模擬DNA復制，以母鏈為模板，通過變性(94–96℃)、退火(50–65℃)、延伸(72℃)三步循環實現DNA指數級擴增。02每完成一個循環DNA量翻倍，20–30個循環即可從極微量樣本中獲得足夠分析用的DNA，靈敏度可達單分子水平。03關鍵突破是使用嗜熱菌提取的耐高溫TaqDNA聚合酶，能承受反復高溫變性而不失活，實現了反應的自動化循環。04廣泛應用于犯罪現場DNA鑒定、遺傳病診斷、古DNA考古、新冠病毒核酸檢測和基因克隆等領域。APPLICATIONS基因工程——DNA結構知識的應用基于DNA雙螺旋結構和堿基互補配對原理發展出的基因工程技術，實現了對DNA分子的定向切割、拼接和重組，在農業、醫藥與基因編輯領域產生深遠影響。核心操作限制性內切酶切割DNA、連接酶拼接片段，將目標基因導入受體實現定向改造農業應用轉基因培育Bt抗蟲棉、抗除草劑大豆、黃金大米，在增產抗逆方面成效顯著醫藥應用重組DNA技術生產人胰島素、乙肝疫苗、干擾素，解決產量低純度差難題基因編輯CRISPR-Cas9實現精準基因編輯，2020年獲諾貝爾化學獎，開啟基因治療新時代基因工程實驗室·科研人員使用移液器進行DNA操作FORENSICGENETICSDNA指紋技術與個體識別DNA指紋技術利用每個個體DNA堿基序列的獨特性進行身份鑒定，準確率可達99.99%以上，在刑事偵查、親子鑒定和災難身份識別等領域發揮不可替代的作用。理論基礎每個個體的DNA堿基序列獨一無二，特定基因座位上的STR片段重復次數存在個體差異，構成DNA"指紋"。技術流程提取樣本DNA→PCR擴增目標STR片段→電泳分離→生成個體特異條帶圖譜進行比對分析。法醫應用犯罪現場的血液、毛發、唾液等微量生物樣本可提取DNA與嫌疑人比對，個體識別準確率超過99.99%。親子鑒定與身份識別比較孩子與父母DNA條帶的遺傳關系判斷親子，也用于災難遇難者身份確認和失蹤人口查找。法醫實驗室DNA指紋鑒定場景Example·堿基計算綜合例題精練通過綜合性堿基計算例題，將堿基互補配對規律與DNA復制的數量關系有機結合，訓練學生在復雜情境下綜合運用結構知識和復制規律進行推理計算的能力，是備考高考計算題型的典型訓練素材。01題目：某DNA分子共a個堿基對，其中一條鏈上A:G:T:C=1:2:3:4，求整個DNA中A+T的比例和復制2次所需游離胞嘧啶脫氧核苷酸數02鏈間換算：該鏈A+T比例=(1+3)/(1+2+3+4)=40%，根據鏈間關系規律，整個DNA中A+T=40%，則G+C=60%，C占30%03復制計算：總堿基數=2a個，C的數量=2a×30%=0.6a個；復制2次產生4個DNA，凈增3個，需游離C=1.8a個04解題關鍵：掌握"單鏈A+T比例=雙鏈A+T比例"的鏈間換算規律，以及復制n次凈增(2??1)個DNA的數量計算公式Summary·課程回顧課程核心知識體系總結本節課圍繞DNA分子構建了一個完整的知識體系：從發現歷程認識科學方法論，從結構特點理解雙螺旋的精妙設計，從復制機制掌握遺傳信息傳遞的分子基礎，從實踐應用感受分子生物學的社會價值，四者相互關聯層層遞進。發現歷程與結構特點艾弗里→查伽夫→富蘭克林→沃森和克里克，多位科學家接力合作揭示了DNA雙螺旋結構雙螺旋由反向平行雙鏈構成，骨架在外堿基對在內，A-T和G-C互補配對保證結構穩定A-T·G-C復制機制與特點半保留復制在間期細胞核中進行，需模板+原料+能量+酶四條件，經歷解旋→合成→成型三階段前導鏈連續合成、隨從鏈以岡崎片段不連續合成，總體為半不連續復制，精確度極高半保留復制實踐應用價值PCR技術實現DNA體外擴增，基因工程實現定向改造，DNA指紋技術實現精準個體識別CRISPR基因編輯和基因治療等前沿技術正在推動精準醫學和生物產業的革命性發展PCR·CRISPREXERCISES課后思考與練習通過四個層次遞進的思考題，從基礎計算、原理理解、比較分析到實驗推理，全面檢驗學生對DNA結構與復制知識的掌握程度。BASICCALC基礎計算某DNA片段含2000個堿基對，其中G有800個，求A、T、C各多少個？該DNA復制3次需要多少個游離的腺嘌呤脫氧核苷酸？2000bpPRINCIPLE原理思考從DNA結構的穩定性、多樣性和特異性三個角度，分析為什么DNA比蛋白質更適合作為遺傳物質。三維度COMPARISON比較分析PCR技術與細胞內DNA復制在模板來源、引物類型、解旋方式和聚合酶種類等方面有哪些異同點？PCRvs細胞EXPERIMENT實驗推理將1?N標記的DNA放入1?N培養基中連續復制3代，含1?N的DNA分子占全部DNA的比例是多少？只含1?N的占多少？1?N/1?NPARADIGMSHIFTDNA發現的科學范式革命DNA雙螺旋結構的發現不僅揭示了一個分子的形狀，更引發了從宏觀性狀描述到微觀分子機制的科學范式革命。理論框架構建終結遺傳物質本質的長期爭論，使遺傳學從宏觀性狀描述深入到微觀分子層面遺傳學學科交叉融合物理、化學、數學與生物學深度交叉，催生分子生物學這一新興學科分子生物學進化分子解釋堿基改變導致遺傳變異，為生物進化提供分子水平的清晰物理圖像堿基變異基因工程孕育通過DNA切割、拼接和重組實現定向改造，深遠影響農業與醫藥領域基因工程DNA分子的結構和復制雙螺旋結構的深遠學術與技術影響DNA雙螺旋結構模型在理論上統一了遺傳與變異的分子機制，在技術上催生了改變世界的基因工程技術。從重組胰島素到轉基因作物，從基因診斷到基因編輯，這一發現的學術價值和實際應用影響至今仍在深刻塑造著現代生命科學和人類社會的方方面面。理論層面雙螺旋模型為遺傳信息傳遞和變異提供了統一的分子解釋——半保留復制保證遺傳穩定性，堿基突變提供進化原材料遺傳與變異技術層面基因工程技術實現了基因的定向改造，在農業領域培育出抗蟲、抗逆、高產的轉基因作物品種轉基因作物醫藥領域重組DNA技術生產胰島素、疫苗和抗體藥物，基因診斷實現遺傳病早期篩查，基因治療為罕見病患者帶來新希望重組DNA學科發展吸引物理學家、化學家和數學家進入生命科學領域，形成多學科交叉融合的研究模式，推動了整個生命科學的飛躍交叉融合CoreFormulasDNA復制計算核心公式匯總DNA復制的數量關系可通過一組核心公式系統描述：復制n次產生2?個DNA分子，凈增2??1個，需要游離核苷酸為親代含量乘以(2?