生態系統的特征及其生物多樣性的熱力學熵機理

生態系統的特征及其生物多樣性的熱力學熵機理

天山市是國家保護區。該地區有許多樹種，如云杉、青錢柳、毛竹、杉木、紅果桑虎、等。由于保護區獨特的自然文化景觀，每年吸引許多游客進行觀光，受到人為干預，因此對群落生物多樣性的研究是必要的。隨著生物多樣性的研究從定性逐步走向定量,現已有不少度量群落生物多樣性的指標和數量模型,如物種豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數等。筆者通過對天目山自然保護區生物多樣性的調查,從生態系統首先是典型的熱力學系統入手,應用熱力學熵來說明生物多樣性的豐富度、均勻度、優勢度等概念的內涵,并提出了生物多樣性的熵值測度指標。1生物多樣性的熱熵引擎和熵值測量指標1.1近平衡態非線性生態系統是一種耗散結構,是非線性的非平衡系統,不具有可加性,有放大的功能。生態系統作為開放系統可能的存在方式是近平衡態(線性的)或遠離平衡態(非線性的)。在遠離平衡狀態下,不斷從環境獲取能量和物質,給系統帶來負熵,系統又不斷地向外界環境輸出高熵能量和物質;當外界條件的變化達到一定的閾值時,系統可能從原有的混沌無序的混亂非均勻狀態自發地轉變到一種在時間、空間、功能上的有序狀態,形成新的有序結構,即為耗散結構,所以生態系統是典型的耗散自組織系統。1.2總熵dsds對于系統某一宏觀狀態來講,其包含的微觀狀態數多,系統在該狀態下的熵值高,表明其混亂程度大;包含的微觀狀態數少,系統在該狀態下的熵值低,其混亂程度小。若某宏觀狀態僅包含一種微觀狀態,則熵值為零,系統狀態為完全不混亂。任何生物體(植物)都是一個典型的開放系統,是一個遠離熱平衡態的高度有序系統,時刻離不開其生存的環境,總是不斷地通過光合作用與外界進行著物質和能量的交換。對于開放系統,熵由兩部分組成:dS=diS+deS。deS表示熵流;diS表示熵產生,其值恒大于零。若總熵dS<0,系統的熵減少,有序程度增加,表示生物體上升到更高的有序結構,生物體生長,生態系統變得越來越復雜,生物多樣性就增加;當負熵流恰好等于生物體內部的熵產生時,總熵dS=0,系統便維持在一定的有序結構,表示生物體穩定在成熟階段,生物多樣性保持穩定狀態;當負熵流小于生物體內部的熵產生時,總熵dS>0,系統的熵增加,生物開始退化、衰老;當生物體的積熵達到最大時,整個機體呈現高度混亂狀態,生命的有序結構無法維持,機體就死亡了,生物多樣性則可能減少。對于生態系統,由于它總要與外界進行物質、能量、信息的交換,所以生態系統生物多樣性的熵值評價為:熵值增加,表示系統趨于各子系統對系統貢獻的方向演化,系統物種均勻度高,則物種多樣性就豐富;熵值減少,表示系統趨于單一個體對系統貢獻的方向演化,物種均勻度低,則物種多樣性較差。生態系統是靠外界環境不斷提供能量與物質來維持,并在系統內部進行著某種不可逆的非平衡過程,不斷地產生正熵,吸收負熵,排除高熵,它是靠耗散過程來維持的:復雜原因導致復雜結果是進化,復雜原因導致簡單結果是退化;簡單原因導致簡單結果無所謂進化還是退化,簡單原因導致復雜結果也是進化。因此生態系統進化過程就是導致多樣性和不斷增加進化過程復雜性的過程。1.3物種總數信息熵信息熵:Η=-kn∑i=1ΡilogΡi,n∑i=1Ρi=1H=?k∑i=1nPilogPi,∑i=1nPi=1。式中,k為正常數,Pi是群落中物種服從某種分布時的概率,n是群落中物種總數。當群落由若干物種組成時,物種隨機出現或消失的概率可用其所占的百分數來描述。物種出現的可能性愈小,概率就愈小,而所含信息量卻愈大;相反,物種出現可能性愈大,概率就愈大,而所含信息量卻愈小。信息熵是表示物種隨機出現概率的單調減函數。系統一個宏觀態{Ni},Ni個粒子所對應的所有可能微觀態數為W{Ni},系統所有可能的微觀狀態總數為W=∑W{Ni},即為該系統的宏觀態熱力學幾率。對生態系統來說,系統物種總數則可用W=∑W{Ni}計算。于是統計力學熵可以定義為:S=k′lnW,k′為玻爾茲曼常數,W為該宏觀狀態下對應的系統微觀狀態數。1.4信息熵與統計熵首先,S=k′lnW與Η=-kn∑i=1ΡilogΡiH=?k∑i=1nPilogPi在結構上有著很大的相似性,即當n為物種總數時,Ρi=1n,k=k′log10e,則H=-k′lnn=S。其次,信息熵是從平均意義上描述信源(指生態系統)的總體特征,它表示信源輸出的平均信息量,表征信源的平均不確定性。信息熵越大,說明信源發出的平均信息量越大,而信息量大則表明信源發出信息的概率小,即信源的不確定度大;而統計熵則反映系統所具有的可能微觀狀態數目,是系統不確定性或無序度的度量?？梢?信息熵與統計熵在定義和性質上是等同的。所以在某種意義上,信息熵與統計熵完全相似,而且信息熵是統計熵的自然推廣。1.4生物多樣性的量化傳統生物多樣性測度指標有:Simpson指數、Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數、Margalef指數、Gleason指數等。熵值測度指標與Shannon-wiener指數只差一個常數因子k,但正是這個常數因子改變了Shannon-wiener指數的一個不足,即Shannon-wiener指數沒有考慮群落中各種群在個體數量上的絕對差異,忽略了種群大小在維持生物多樣性中的貢獻。因而它不能完全客觀地反映群落生物多樣性的現狀,如隨機調查3個面積完全相同的森林群落樣方,樣方1共有喬木10種,每種喬木均有10株;樣方2也同樣有10種喬木,但每種喬木均有100株,樣方3有11種喬木,其中第1～5種、第7、11種都各有10株,第6種有50株,第8種有30株,第9、10種各有20株。利用Shannon-wiener指數計算3樣方的生物多樣性值分別為1、1、0.9561。從保護生物多樣性的角度看:意味著樣方1、2的生物多樣性現狀是相等的,樣方3的生物多樣性反而比樣方1、2少。同樣也可以理解為:如果將樣方2中的每種喬木均砍伐掉90株,將樣方3的其中一種喬木全部砍掉,在剩余的10中喬木中砍成與樣方1一樣的株數,而生物多樣性反而不會減少,這在理論上顯然是不合理的。在熵指標中,當k=f(N)時,將群落中各種群在個體數量上的絕對差異考慮進去,從而能科學地量化生物多樣性。傳統的其他生物多樣性測度指標同樣也存在類似的問題,文中不再詳述。2樣方樣地概況天目山位于119°23′47″～119°28′27″E,30°18′30″～30°24′55″N,地處太湖以南,黃山以東,土壤自下而上為紅壤(600m或800m以下)、山地黃壤(600～1200m)、山地黃棕壤(1200m以上,局部可下降至900m),土層的腐殖質含量和肥力均由下向上漸高。氣候屬亞熱帶季風氣候,平均氣溫較低,從山腳到山頂年平均氣溫為8.9～15.8℃;年降水量1390～1870mm,雨量充沛,相對濕度較大。選取天目山自然保護區具有代表性的地段設置樣方(樣地)進行詳細調查,1、2、3區樣方(樣地)大小均為350m×10m,且海拔依次升高;調查采用相鄰網格法(網格大小50m×10m),對于每個網格,在其周邊4個角和網格中心設置5個4m×4m小樣方;對每個網格調查其內的所有喬木與灌木,對于每個小樣方調查所出現的所有草本。3結果與分析3.1群落組成和結構該研究區21個樣地的物種豐富度指數見圖1。天目山21個森林群落類型的豐富度指數變化十分明顯,說明研究區域物種的分布具有明顯的不均勻性,群落的組成、結構及其綜合性質差異顯著。從群落生境和外界干擾的情況分析:豐富度指數有較大的波動,其中群落4、11和群落16多樣性明顯偏低,群落4的物種偏低主要是由于人們在林下挖筍過度,破壞較嚴重,群落11和群落16主要是由于沒人挖筍,毛竹過于密集,不斷漫延造成的;群落15、19較高主要是由于海拔高了,沒有人類的破壞了,并且毛竹在這兩個網格內分布較少。3.2物種多樣性的熵值變化21個樣地物種多樣性的熵指標與豐富度的比較見圖2a。由圖2a可以看出,群落的豐富度指數和物種多樣性的熵值指數表現出基本一致的變化趨勢,這驗證了生態系統的熱力學熵變引起群落物種豐富度變化的分析結果,即熵值增加表示系統趨于各子系統對系統貢獻的方向演化,那么物種多樣性就豐富;熵值減少表示系統趨于單一個體對系統貢獻的方向演化,那么物種豐富度就較差。3.3熵值測度與simpson指數的關系21個樣地的Simpson指數和信息熵比較見圖2b。從圖2b可見,21個樣地的Simpson指數與信息熵值基本上一致,說明熵值測度指標與Simpson指數有機理上的對應性。也驗證了熵值增加,系統趨于各子系統對系統貢獻的方向演化,則群落的生態優勢度就小,物種多樣性就豐富;熵值減少,系統趨于單一個體對系統貢獻的方向演化,則群落的生態優勢度就大,那么物種多樣性較差。群落4、11和群落16多樣性明顯偏低的原因及群落15、19多樣性指數較高的原因,與圖1表現的結果類似。3.4不同立地條件下的生態差異研究區的主要植物群落信息熵和生態優勢度比較見圖3。從圖3可見,21個樣地的生態優勢度與信息熵值的趨勢恰好相反,說明熵值越大,物種均勻度高,優勢度就越低;熵值越小,物種均勻度低,優勢度就越高。因此,信息熵值與生態優勢度也有著機理上的對應性。3.5gleason指數與學熵值的對應性研究區主要植物群落的Gleason指數與統計力學熵比較見圖4a。從圖4a可見,21個樣地的Gleason指數與統計力學熵值的趨勢基本一致,說明統計力學熵與Gleason指數有著機理上的對應性。研究區主要植物群落的Pielou指數與信息熵比較見圖4b。圖4b可以看出,群落的均勻度指數和物種多樣性的熵值指數表現出基本一致的變化趨勢,這就驗證了生態系統的熱力學熵變引起群落物種均勻度變化的分析結果。如果換成Pielou指數與統計力學熵的關系曲線,則兩者的變化趨勢會更相近些。4主要的測度指標(1)熵值測度指標彌補了傳統生物多樣性測度指標沒有考慮各種群在個體數量上的絕對差異對生物多樣性的影響。信息熵與傳統生物多樣性評價指標有著機理上的對應性。(2)信息熵公式中的常數k的確定,筆者只是根據公式本身是帶對數的形式,又因為自然對數更能反映客觀實際,所以選取了ln(n),其最合理的取值還有待于進一步的研究。(3)一個能反映客觀實際的生物多樣性測度指標,能從機理上解釋說明生物多樣性