鳥(niǎo)類(lèi)起源大觀

鳥(niǎo)類(lèi)起源大觀恐龍恐龍是生活在距今大約2億3500萬(wàn)年至6500萬(wàn)年前、能以后肢支撐身體直立行走的的一類(lèi)動(dòng)物，支配全球陸地生態(tài)系統(tǒng)超過(guò)1億6千萬(wàn)年之久。曾分布于6個(gè)大陸，適應(yīng)各種環(huán)境，有肉食性的和草食性的。前肢比后肢短，多數(shù)只用后肢步行，但其中也有四肢步行的。根據(jù)其骨盤(pán)構(gòu)造的不同，可區(qū)分為蜥臀目（saurischia）和鳥(niǎo)臀目（Ornithischia）兩目。

地震龍（屬名：Seismosaurus）意為“使大地震動(dòng)的蜥蜴”，又名震龍,是巨大的草食性恐龍，重可達(dá)100多噸，長(zhǎng)30米左右，是已知最重的龍。生存于侏羅紀(jì)晚期。現(xiàn)在地震龍已被斷定為一種長(zhǎng)得過(guò)大的梁龍。地震龍這個(gè)物種名稱(chēng)已廢除，現(xiàn)名哈氏梁龍。鱷魚(yú)+鳥(niǎo)鱷目+翼龍目+恐龍總目槽齒類(lèi)+？主龍類(lèi)主龍類(lèi)（Archosauria）又名初龍類(lèi)、祖龍類(lèi)，在希臘文意為“具優(yōu)勢(shì)的蜥蜴”，是群雙孔亞綱爬行動(dòng)物，包含恐龍，現(xiàn)僅存鱷魚(yú)與鳥(niǎo)類(lèi)關(guān)于主龍類(lèi)何時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)，有許多爭(zhēng)論。有一派將二疊紀(jì)的俄羅斯主龍（Archosaurusrossicus）與原龍（Protorosaurusspeneri）視為真正的主龍類(lèi)，這讓主龍類(lèi)首次出現(xiàn)于晚二疊紀(jì)。而另外一派，將俄羅斯主龍與原龍分類(lèi)于主龍形動(dòng)物（并非主龍類(lèi)但關(guān)系最近），使得主龍類(lèi)在早三疊紀(jì)奧倫尼克階從主龍形動(dòng)物演化而來(lái)。牙齒位在齒槽內(nèi)，這讓它們進(jìn)食時(shí)牙齒較不易脫落眶前孔（Preorbitalfenestrae，位于鼻孔與眼睛之間）減輕了頭顱骨的重量，因?yàn)榇蟛糠衷缙谥鼾堫?lèi)的頭顱骨長(zhǎng)而重，這對(duì)主龍類(lèi)是一個(gè)非常重要的特征。眶前孔通常大于眼眶。

下頜孔（Mandibularfenestrae，下頜骨頭上的小洞孔）稍為減輕了下頜的重量。

股骨有第四粗隆部（肌肉附著點(diǎn))主龍類(lèi)鑲嵌踝類(lèi)主龍

Crurotarsi

植龍目

Phytosauria

堅(jiān)蜥目

Aetosauria

勞氏鱷目

Rauisuchia

鱷目

Crocodilia鳥(niǎo)頸類(lèi)主龍

Ornithodira

翼龍目

Pterosauria

恐龍總目

Dinosauria

鳥(niǎo)綱

Aves美頜龍化石發(fā)現(xiàn)1850年代在德國(guó)發(fā)現(xiàn)美頜龍化石美頜龍：美頜龍屬（學(xué)名：Compsognathus）又稱(chēng)細(xì)頸龍、，是一屬小型的雙足肉食性獸腳亞目恐龍。美頜龍是幾類(lèi)確知其食性的恐龍之一，在兩個(gè)標(biāo)本的體內(nèi)都有小型的蜥蜴化石。始祖鳥(niǎo)化石的發(fā)現(xiàn)1861年在德國(guó)索倫霍芬晚侏羅世提塘期今1.5億年的地層中發(fā)現(xiàn)了第一件始祖鳥(niǎo)標(biāo)本。獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)由英國(guó)的博物學(xué)家赫胥黎所提出。1868年赫胥黎通過(guò)比較美頜龍和始祖鳥(niǎo)化石的骨骼特征，發(fā)現(xiàn)它們有35個(gè)相似之處，于是提出鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍起源這一假說(shuō)。槽齒類(lèi)起源假說(shuō)

槽齒類(lèi)：中生代占據(jù)統(tǒng)治地位的主要是

雙孔亞綱

初龍次亞綱的

爬行動(dòng)物槽齒類(lèi)是該次亞綱中最原始的類(lèi)群，它們?cè)?/p>

古生代末起源于鱗龍亞綱的始鱷類(lèi)。一些科學(xué)家認(rèn)為

恐龍以及

鳥(niǎo)類(lèi)均起源于槽齒類(lèi)的爬行動(dòng)物。槽齒類(lèi)的吻細(xì)長(zhǎng)，外鼻孔分開(kāi)，有眼前孔，鼻骨長(zhǎng)，后頂骨小，有時(shí)消失，下頜細(xì)長(zhǎng)；25-26個(gè)薦前椎，椎體雙凹到平凹型、腰帶三射型；后肢較長(zhǎng)，趾式完全。最先出現(xiàn)于早三疊世，在

三疊紀(jì)以后絕滅。槽齒類(lèi)起源假說(shuō)在1913年，南非古生物學(xué)家布魯姆研究了一件假鱷類(lèi)（派克鱷）化石，提出了第二種假說(shuō)即鳥(niǎo)類(lèi)槽齒類(lèi)恐龍起源假說(shuō)。1926年，丹麥古生物學(xué)家赫爾曼發(fā)表了他的驚世巨作《鳥(niǎo)類(lèi)的起源》（TheOriginofBirds）。由于該書(shū)支持鳥(niǎo)類(lèi)槽齒類(lèi)起源假說(shuō)，1927年后鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)開(kāi)始銷(xiāo)聲匿跡。槽式類(lèi)起源說(shuō)有其無(wú)法解決的困難:第一,在優(yōu)帕克鱷和始祖鳥(niǎo)之間存在5千萬(wàn)年8的時(shí)間空檔,除了沒(méi)有被認(rèn)可的“原鳥(niǎo)”化石之外,也缺乏在此間地層中的任何相關(guān)化石證據(jù);第二,槽齒類(lèi)是早期基干爬行動(dòng)物,對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)具體起源于爬行動(dòng)物的哪類(lèi)是沒(méi)有太大的意義。？獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)再興起由于槽齒類(lèi)起源假說(shuō)的盛行,直到百年后,鳥(niǎo)類(lèi)的恐龍起源學(xué)說(shuō)才又被美國(guó)著名古生物學(xué)家?jiàn)W斯特隆博士重新推動(dòng)起來(lái)。他通過(guò)對(duì)比美國(guó)蒙大拿州早白堊世的恐爪龍,德國(guó)索羅霍芬的始祖鳥(niǎo)和巴伐利亞晚侏羅世的美頜龍,明確指出鳥(niǎo)類(lèi)與恐龍中的獸腳類(lèi)最為相似,為這一假說(shuō)提供了強(qiáng)有力的證據(jù),此后更是獲得了學(xué)術(shù)界的普遍鱷類(lèi)姊妹群起源假說(shuō)

這是英國(guó)學(xué)者瓦克爾在1972

年提出的。這一學(xué)說(shuō)的證據(jù)是鱷類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)都具有圓錐形的槽生齒,齒冠短而鈍尖,具下頜孔,方骨兩關(guān)節(jié)式且充氣,內(nèi)耳腔的位置相似,頭骨中有一些被認(rèn)為是恐龍沒(méi)有的氣竇和氣孔構(gòu)造。這一假說(shuō)在當(dāng)時(shí)得到了許多學(xué)者的支持后來(lái)瓦克爾自動(dòng)放棄鱷類(lèi)姊妹群起源假說(shuō)現(xiàn)科學(xué)界的主要爭(zhēng)論鳥(niǎo)類(lèi)起源于獸腳類(lèi)恐龍的假說(shuō)得到了廣泛的承認(rèn),但這一研究方向依然存在著許多薄弱環(huán)節(jié),主要包括長(zhǎng)期以來(lái)爭(zhēng)論不休的時(shí)間悖論，鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題、涉及鳥(niǎo)類(lèi)何時(shí)出現(xiàn)的獸腳類(lèi)恐龍分異時(shí)間框架問(wèn)題以及羽毛起源和早期演化的一些問(wèn)題時(shí)間悖論在鳥(niǎo)類(lèi)獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)當(dāng)中，發(fā)現(xiàn)獸腳類(lèi)恐龍化石的地層時(shí)代（早白堊紀(jì)到晚白堊紀(jì)距今1.35億年）均晚于始祖鳥(niǎo)化石的地層時(shí)代（晚侏羅世提塘期距今1.5億年），難道兒孫早于祖宗？遺憾的是,在世界范圍內(nèi),這個(gè)時(shí)期的似鳥(niǎo)類(lèi)恐龍化石記錄一直非常匱乏,這也就成為了一些學(xué)者反對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)起源于恐龍假說(shuō)的有力證據(jù)。中國(guó)恐龍時(shí)代我國(guó)遼西熱河生物群的幾塊極為重要的化石的發(fā)現(xiàn)。中華龍鳥(niǎo)(Sinosauropteryx)，從骨骼學(xué)上看,這是一具食肉恐龍的化石,然而,標(biāo)本身上原始羽毛的保存使它成為古生物史上與始祖鳥(niǎo)相提并論的重要化石。德國(guó)索羅霍芬始祖鳥(niǎo)之后發(fā)現(xiàn)的第一只“長(zhǎng)羽毛的恐龍”中華龍鳥(niǎo)就這樣,將原本停滯不前的鳥(niǎo)類(lèi)起源問(wèn)題重新點(diǎn)燃,使得國(guó)際鳥(niǎo)類(lèi)起源的研究熱點(diǎn)從德國(guó)轉(zhuǎn)移到了中國(guó)這片神奇的土地上。如果說(shuō)對(duì)于中華龍鳥(niǎo)的羽毛是不是真正的羽毛或者一種原始的羽毛還存在不同的聲音,那么隨后發(fā)現(xiàn)的原始祖鳥(niǎo)

(Protarchaeopteryx)和尾羽龍(Caudipteryx)則是真正意義上的“長(zhǎng)羽毛的恐龍”,這三件化石一起,為鳥(niǎo)類(lèi)的獸腳類(lèi)恐龍起源假說(shuō)提供了非常有力的化石證據(jù),填補(bǔ)了鳥(niǎo)起源的時(shí)間空檔。鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題化石顯示,原始的獸腳類(lèi)恐龍具有5個(gè)手指。在向鳥(niǎo)類(lèi)演化的過(guò)程中,它們的外側(cè)兩指(相當(dāng)于人類(lèi)的無(wú)名指和小拇指)首先退化。傳統(tǒng)研究認(rèn)為,這一退化最終導(dǎo)致兩個(gè)外側(cè)手指消失,形成具有三個(gè)手指的僵尾龍類(lèi)的手部。鳥(niǎo)類(lèi)是由僵尾龍類(lèi)中的手盜龍類(lèi)演化而來(lái)的,因此現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)也應(yīng)該具有內(nèi)側(cè)的三個(gè)手指。但發(fā)育生物學(xué)研究卻顯示現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)具有的三指是中間的三指,也就是說(shuō)在鳥(niǎo)類(lèi)演化過(guò)程中,最外側(cè)和最內(nèi)側(cè)的兩個(gè)手指(相當(dāng)于人類(lèi)的大拇指和小拇指)退化消失了。這樣,古生物學(xué)資料和現(xiàn)代發(fā)育學(xué)資料在鳥(niǎo)類(lèi)手指同源問(wèn)題上產(chǎn)生了沖突,這一沖突也成為了少數(shù)學(xué)者反對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)恐龍起源假說(shuō)最有力的證據(jù)。“樹(shù)棲起源”假說(shuō)與“地棲起源假說(shuō)“樹(shù)棲起源”假說(shuō)最早由Marsh(1880)提出，當(dāng)時(shí)主要受到松鼠、飛蜥、樹(shù)蛙等動(dòng)物可以進(jìn)行短距離滑翔現(xiàn)象的影響和啟迪。他推測(cè)鳥(niǎo)類(lèi)的祖先或早期鳥(niǎo)類(lèi)的前肢可能發(fā)育了雛形羽毛，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，增強(qiáng)了它們?cè)跇?shù)林間跳躍時(shí)的滑翔能力，雛形羽毛不斷進(jìn)化，演變成飛行羽毛，最終獲得了飛行能力。“地棲起源”假說(shuō)亦稱(chēng)“陸地奔跑起源”假說(shuō)，最早由Williston(1879)首次提出。他認(rèn)為兩足行走的恐龍?jiān)诳焖俦寂苓^(guò)程中，由輔助性的捕食、抓握和平衡功能的前肢逐漸拉長(zhǎng)，演變?yōu)榫哂杏鹈某岚颍M(jìn)而獲得了滑翔乃至飛行的能力。“斜坡起源”假說(shuō)是Dial(2003)首次提出，主要依據(jù)實(shí)驗(yàn)室中觀察到的一些有趣的現(xiàn)象。將一些尚不具備飛行能力的幼鳥(niǎo)放在不同角度的斜板上反復(fù)進(jìn)行試驗(yàn)，觀察它們?cè)诓煌瑮l件下的反應(yīng)。結(jié)果表明，這些幼鳥(niǎo)在30°的斜板上可以輕松地利用后肢從底部跑到頂部;在45°的斜板上仍可以利用后肢從底部跑到頂部;在60°的斜板上利用后肢跑顯