第二十章 動物發育的環境調控

第二十章動物發育的環境調控第一節環境對正常發育的調控動物發育有關的環境因子動物發育中可預測的環境因子

表型的非遺傳多型性和反應規范

動物發育中不可預知的環境因子

環境和發育的連續可塑性

一、動物發育有關的環境因子動物胚胎發育可以利用各種環境因子，包括1g的重力場和0.85%的生理鹽水。（一）基質和幼蟲附著環境因素明顯影響海洋動物幼蟲的附著過程。浮游幼蟲常常在食物豐富處或者在堅固的基質上附著變態（metamorphosis）。附著基質有可能釋放某些可溶性分子，吸引幼蟲附著。（二）吸食血液和卵黃形成許多蚊子產卵由吸食人血引起（果蠅例外，其產卵由光周期引發）。所以，只有雌蚊叮人。雌蚊只有在吸食人血之后，才能合成卵黃蛋白原。表20.1軟體動物幼蟲特異性附著基質軟體動物種類基質腹足綱（蝸牛、裸鰓類）織紋螺（Nassarius

obsoletus）成體棲息地的泥土放射日規蟲（Philippia

radiata）刺胞動物(Porites

lobata)Adalaria

proxima琥珀苔蟲（Electrapilosa）Doridella

abscura斯氏琥珀苔蟲(Electracrustulenta)Phestilla

sibogae刺胞動物(Porites

compressa)Rostanga

pulchra海綿動物（Ophlitaspongia

pennata）Trinchesia

aurahtia筒螅(Tubularia

indivia)海天牛（Elysia

chlorotica）成體棲息地初級微生物薄膜Haminoea

solitaria成體棲息地初級微生物薄膜加州海兔（Aplysia

californica）紅藻（Laurencia

pacifica）雜斑海兔（Aplysia

juliana）石莼（Ulvaspp.）海兔（Aplysia

parvula）紅藻（Chondrococcus

hornemanni）Stylocheilus

longicauda藍細菌(Lyngbya

majuscula)Onchidoris

bilamellata活藤壺雙神經綱Tonicella

lineata紅藻（Lithophyllumsp.和

Lithothamnionsp.）瓣鰓綱（雙殼綱）船蛆（Teredosp.）木頭節鎧船蛆（Bankia

gouldi）木頭Mercenaria

mercenaria蛤汁（clamliquor）和沙Placopecten

magellanicus成體殼和沙等貽貝（Mytilus

edulis）絲狀藻和其他非生物絲狀物質弗吉尼亞巨蠣（Crassostrea

virginica）殼汁（shellliquor）、身體提取物和有殼生物糖原（shellfishglycogen）（三）發育共生現象有時一種動物的發育要求必須有另一種生物存在才能成為可能。在有些動物中，這種關系已發展成為一種共生關系；宿主和寄生體關系有時如此緊密，以至于寄生體不存在時，宿主便不能正常發育。寄生體和宿主之間形成的這種關系稱為發育共生性。二、動物發育中可預測的環境因子（一）季節與蚜蟲性別的關系有些蚜蟲（aphid）可以行孤雌生殖，其雌性個體能連續幾代行無性生殖。但秋天來臨時，蚜蟲形成一種特殊的雌性個體，它產出的卵子既能形成雄性個體又能形成行有性生殖的雌性個體；由此得到的雌雄個體交配后，產生的卵子才能夠越冬。圖20.1蚜蟲染色體在生活史中的變化

秋季天氣誘導產生雌體和雄體，交配產生越冬卵

圖20.2環境對蚜蟲（Megoura

viciae）生活史的影響

A.有性世代和無性世代的交替。有性世代在秋季產生B.環境因子對發育的影響（二）光周期和昆蟲的滯育

有些昆蟲在發育的某個階段可以暫時停止下來，過一段時間之后再開始發育，這種現象稱為滯育（diapause）。滯育是進化的產物，是一種生存策略。圖20.3長日照昆蟲的光周期反應當日照時間低于一定h數后，即誘導長日照昆蟲發生滯育。圖中所示4種昆蟲，每種都在光照時間達到14~17h后，從滯育狀態釋放出來

三、表型的非遺傳多型性和反應規范個體表型隨環境變化而發生改變的能力稱為表型可塑性。有兩種：①非遺傳多型性：不可遺傳的、由環境誘發的非連續表型；②反應規范：由一定環境條件誘導基因組編碼的一組潛在表型表達所產生的一系列連續表型。(一）季節與蝴蝶的非遺傳多型性

Nemoria

arizonaria蛾具有典型的生活周期：卵在春季孵化形成毛蟲，以櫟樹花（oakflowers）為食；毛蟲于晚春變態成成蟲，夏季交配，受精卵在櫟樹上形成另一批毛蟲，以櫟樹葉為食；毛蟲再經變態、交配，產生卵子越冬后，于次年春季進入下一個生活周期。（二）營養與昆蟲的非遺產多型性非遺產多型性現象并不都受季節控制。例如，蜜蜂雌性幼蟲蛻皮時，是由蛹的大小決定它是發育為工蜂還是發育為蜂王。（三）生存環境和性別決定許多動物由環境因子決定發育為雌性還是發育為雄性，某些魚類和爬行類動物的溫度依賴型性別決定就是最好的例證（圖20.4）圖20.4溫度依賴型性別決定模型

前3個圖中，不同的溫度可以決定雌性或雄性，而在最后1個圖中，溫度在性別決定中不起作用（仿Ferguson&Joanen,1982）四、動物發育中不可預知的環境因子對適應性的多數研究都與動物成體結構在危險或敵對環境中如何相應地發生改變，并發揮作用，使之生存下去有關。（一）天敵和動物的誘導防御有些胚胎可以向胚胎內或者胚胎周圍分泌有毒物質，保護自己不被其他動物吞食；還有些胚胎在不利環境中可以不按正常途徑發育，通過特定發育途徑保護自己。圖20.5天敵誘導非遺傳多型性

示各種生物典型的（上排）和天敵誘導的（下排）的形態。每一列下面數表示誘導的和非誘導的個體在面臨天敵時各自能幸免于難的百分數（自Adler&Harvell.1990）

（二）環境變化和幼體變態鋤足蟾（Scaphiopus

couchii）有非常有趣的生活史，它通常被與第一場春雨相伴的第一聲春雷從冬眠的Sonoran沙漠中喚醒。從冬眠中醒來的鋤足蟾在春雨雨水形成的臨時性池塘中繁殖，胚胎迅速發育成幼體；幼體變態成蟾蜍后，又回到沙漠，鉆入沙內冬眠，直到次年春天第一聲春雷把它們重新喚醒。圖20.6鋤足蟾蝌蚪的非遺傳多型性

正常變體是雜食性的，通常以昆蟲和藻類為食。池塘干涸時，形成肉食性變體。它有寬闊的口和強大的咀嚼肌，消化道也出現肉食性特征（仿Gilbert,2000）五、環境和發育的連續可塑性有機體感知環境變化并做出相應反應的能力對其在復雜環境下生存至關重要。（一）抗原和成人免疫系統的發育Burnett于1959年提出克隆選擇假說（clonalselectionhypothesis）：①每個B淋巴細胞都能且只能產生一個抗體。②每個B細胞都攜帶自己所產生的抗體。③抗原遞呈給B細胞（常在巨噬細胞表面）。④只有和抗體結合的B細胞能夠發育成為分泌抗體的漿細胞。⑤抗體的特異性與B細胞表面抗體分子的特異性完全一樣。圖20.7抗體形成克隆選擇模型

每個B細胞產生一種特定類型的抗體蛋白（免疫球蛋白），并在它的細胞表面展現出來。當抗原（異體物質）與B細胞膜上抗體結合后，B細胞分裂，并分化成能分泌抗體的漿細胞。漿細胞只產生原來B細胞所能產生的特定類型抗體（二）學習和新神經元的形成學習活動是影響人保留哪種神經元突觸的關鍵因素。（三）經歷和神經系統的發育哺乳動物視網膜到大腦的電沖動通路如圖20.8所示。20.8哺乳動物視覺系統主要通路

在哺乳動物中，來自每只眼睛的視神經都分叉，向大腦兩側膝狀體核發出神經纖維。在同側，視網膜特定部位的神經纖維進入外側膝狀核的特定部位，而在對側，外側膝狀體核接受視網膜所有部位的傳入纖維。每一側的外側膝狀體核神經元都與同側的視覺皮層聯系第二節環境對正常發育的干擾畸形和干擾致畸劑與先天畸形一、畸形和干擾據估計人類大約有1/2到2/3的胚胎不能發育至分娩：有些胚胎過早出現異常，根本不會在子宮內著床；有些胚胎能夠著床，但很快流產。二、致畸劑與先天畸形致畸劑有很多種類，主要包括藥物和環境中的化學物質。表20.2對人類胎兒發育有破壞作用的部分致畸劑藥物和化學試劑酒精；氨基糖苷（aminoglycosides）；氨基喋呤（amenopterin）；抗甲狀腺試劑（PTU）；溴；香煙煙霧；可卡因；可的松；二乙基己烯雌酚（diethlstibesterol,DES）；二苯基乙內酰脲（diphenylhydantoin）；海洛因；鉛；甲基汞；青霉胺；維生素A酸（retinoicacid）；鏈霉素；四環素；酞咪哌啶酮（抗妊娠反應藥）（thalidomine）；三甲雙酮（抗驚厥藥）（trimethadione）；丙戊酮（valproicacid）；華法令（warfarin）電離輻射（X-射線）高溫感染性微生物柯薩奇病毒（cosackievirus）；巨細胞病毒（Cytomegalovirus）；單純皰疹病毒；細小病毒（Parvovirus）；風疹病毒；弓形體（Toxoplasma

gondii）；梅毒密螺旋體（Treponema

pallidum）。母體代謝狀況自身免疫疾病（包括Rh不相容性）；糖尿病；膳食缺乏和營養不良；苯丙酮尿癥（一）視黃酸（維生素A酸）

有時身體正常發育所需的化合物如不適當地大劑量服用也會產生有害效果。視黃酸在哺乳動物胚胎前后體軸和肢體形成中起重要作用。

（二）酞咪哌啶酮（反應停）20世紀60年代之前，有關藥物致畸的數據很少。1961年，Lenz和McBride各自獨立地發現溫和性鎮定劑反應停，可以引起一種罕見的先天性異常綜合癥，最明顯的特征是形成海豹肢，肢體長骨缺失或嚴重短缺