第37章 生態系統的基本結構

吳相鈺《陳閱增普通生物學》主講教師：呂俊鳥國內外經典教材名師講堂第三十七章生態系統及其功能主要內容37．1生態系統的基本結構37．2生態系統中的生物生產力37．3生態系統中的能量流動和物質循環37．4人類活動對生物圈的影響一個池塘生態系統生態系統是指在一定的空間內生物成分和非生物成分通過物質循環和能量流動而互相作用、互相依存而構成的一個生態學功能單位。任何生態系統都是由非生物成分（無機物、有機物、氣候和能源）和生物成分組成的，生物成分按其在生態系統中的功能可劃分為三大功能類群，即生產者、消費者和分解者。能量流動和物質循環是生態系統的兩大重要功能。37．1生態系統的基本結構

37．1．1食物鏈相互交叉形成食物網

生產者所固定的能量通過一系列的取食和被取食關系在生態系統中傳遞，生物之間存在的這種單方向的營養關系就稱為食物鏈能量沿著一個陸地食物鏈傳遞由于能量的每次傳遞都會損失大量能量，所以食物鏈通常只由4～5個環節組成在任何生態系統中都存在著兩種類型的食物鏈，即捕食食物鏈和腐食食物鏈。前者是以活的生物為起點的食物鏈，后者是以死亡的動植物或腐敗有機物為起點的食物鏈。實際上自然界生物之間所存在的取食和被取食關系遠不像食物鏈所表達的那么簡單，食蟲鳥不僅捕食蛾類，也捕食蝗蟲和其他動物，而且食蟲鳥本身也是多種動物的捕食對象，可見食物鏈的每一個環節都與周圍的很多生物有著錯綜復雜的普遍聯系，這種聯系像一個無形的網把所有生物都包括在內，使它們之間都有著直接或間接關系，這就是食物網食物網食物網越復雜生態系統就越穩定，食物網越簡單生態系統就越容易發生波動和毀滅。37．1．2生態學家為什么要提出營養級和生態金字塔的概念

營養級（trophielevel）的概念是在食物鏈和食物網的基礎上提出來的，是為了使生物之間復雜的營養關系變得更加簡明和便于定量地對能量流動和物質循環進行分析。一個營養級是指處于食物鏈某一環節上的全部生物種的總和生態系統中的營養級由于食物鏈的環節數目是有限的，所以營養級的數目也是有限的，通常是4～5個。一般說來，營養級的位置越高，歸屬于這個營養級的生物種類和數量就越少，當少到一定程度的時候就不可能再維持另一個營養級中生物的生存了。生態金字塔（ecologicalpyramid）是指各營養級之間的某種數量關系這種數量關系可以采用個體數量單位、生物量單位或能量單位表示，采用這些單位所構成的生態金字塔分別稱為數量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔生態金字塔37．1．3生物圈是地球上最大的生態系統

生物圈的垂直剖面圖37．2生態系統中的生物生產力

37．2．1初級生產量是生態系統的基石

初級生產量或稱第一性生產量（primaryproduc-tion）是指綠色植物借助光合作用所制造的有機物質，因為這是生態系統中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用所有消費者和分解者都直接間接依賴初級生產量為生，因此沒有初級生產量就不會有消費者和分解者，也就不會有生態系統。在初級生產量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才用于植物的生長和繁殖，這部分就是凈初級生產量（NP），而把包括呼吸消耗在內的全部生產量稱為總初級生產量（GP），這三者之間的關系是：GP=NP+R由于凈初級生產量是用于植物的生長和繁殖，因此隨著時間的推移，植株越長越大，株數越來越多，而構成植物體的有機物質（根、莖、葉、花、果實等）也就越積越多。逐漸積累下來的這些凈生產量就稱為生物量（biomass），可見生物量實際上就是凈生產量的累積量。37．2．2次級生產量是消費者生產的有機物質

次級生產量或稱第二性生產量（secondaryproduc-tion）是指動物靠吃植物、吃其他動物和吃一切現成有機物質而生產出來的有機物，包括動物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及內臟器官等。這類生產在生態系統中是有機物質的再生產，所以稱為次級生產量，歸根結底次級生產量還是要依靠植物在光合作用中所生產的有機物質。所有消費者和分解者（包括大多數細菌和真菌）都屬于次級生產者，因為它們都是異養生物。次級生產量生產過程中的能量損失對一個動物種群來說，能量收支情況可以用一個公式表示，即C=A+FU其中C代表動物從外界攝取的能量，A代表被同化的能量，而FU代表以糞便形式損失的能量。A又可分為兩項，即A=P+R，其中P代表次級生產量，R代表呼吸消耗。由此可以得到P=C-FU-R，其含意是：次級生產量等于動物吃進的食物減掉糞便中所含有的能量，再減掉呼吸代謝所釋放的能。37．3生態系統中的能量流動和物質循環

37．3．1能量在流動過程中的傳遞效率很低

能量沿一個荒地食物鏈流動的示意圖能量沿荒地食物鏈流動的定量分析從圖中可以看出，食物鏈每個環節上的凈初級生產量（NP）都只有很小的一部分得到了利用，例如，99.7％的植物沒有被田鼠利用，其中包括未被取食的（b=99.6％）和取食后未被消化的（c=0.1％），而田鼠本身（包括外地遷入的）也有62.8％沒有被鼬利用，其中包括未被捕食的（b=61.5％）和吃下后未被消化的（c=1.3％）。能量流動（energyflow）過程中能量損失的另一個重要方面是生物的呼吸消耗（R）,植物的呼吸消耗比較少，只占總初級生產量（GP）的15％，但田鼠和鼬的呼吸消耗相當多，分別占各自總次級生產量的97％和98％,而只有很小一部分轉化形成了凈次級生產量。也可研究能量沿著營養級流動，即從一個營養級流向另一個營養級CedarB09湖能量沿營養級流動的定量分析從對CedarBog湖各營養級之間能量流動的定量分析中可以看出兩個重要特點：首先，能量流動是單方向的和不可逆的，所有能量遲早都會通過生物呼吸被耗散掉；其次，能量在流動過程中會急劇減少，主要是因為資源利用率不高和生物的呼吸消耗。因此，任何生態系統都需要不斷得到來自外部的能量補給，如果在一個較長時期內斷絕對一個生態系統的能量輸入，這個生態系統就會自行消亡。37．3．2物質循環可分為3種不同類型

能量流動和物質循環是生態系統的兩大基本功能生態系統中的能量流動（→）和物質循環（→）能量流動是單方向不可逆的，而物質的流動則是循環式的。生態系統中的物質循環又稱為生物地球化學循環（biogeochemicalcycle），簡稱生物地化循環分為3種基本類型，即水循環、氣體型循環（gaseouscycles）和沉積型循環（sedimentarycycles）。37．3．3水的全球循環帶動著其他物質的循環

水的全球循環37．3．4碳的全球循環對生命至關重要

碳在全球陸地生態系統巾的循環37．3．5大氣中的氮不能直接被植物利用

氮是構成生命蛋白質和核酸的主要元素，因此它與碳、氫、氧一樣在生物學上具有非常重要的意義。在各種元素的生物地球化學循環中，氮的循環是最復雜的，其循環功能極為完善氮的生物地球化學循環

37．4人類活動對生物圈的影晌

37．4．1大量排放CO2導致全球變暖

溫室效應CO2分子吸收地球的反射熱，使地球升溫。37．4．2臭氧減少是潛在的全球性生態災難

在距地球表面15～20km處的平流層中，臭氧（O3）的含量非常豐富，它有選擇地吸收對人體和生物有致癌和殺傷作用的紫外線、X射線和γ射線，從而保護著人類和其他生物免受短波輻射的傷害。最近30多年的研究表明，人類的活動正在干擾和破壞著大氣圈上層臭氧的自然平衡，使臭氧的分解過程大于生成過程，從而正在造成一種潛在的全球性環境危機。氟利昂（CFCl3和CF2Cl2），它們被廣泛用于各種噴霧器的霧化劑、除臭劑和制冷劑。這些化合物很穩定、不活潑也不易分解，但大量氟利昂逸散之后最終將會到達大氣圈上層并在強紫外線的照射下通過化學反應使臭氧量減少。37．4．3全球各地普降酸雨

酸雨（acidrain）是燃燒煤、石油和天然氣所產生的S02和NO與大氣中的水結合而形成的產物,酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸,這些懸浮在大氣中直徑只有1μm的硫酸和硝酸微粒隨著雨雪回降到地面就是酸雨。酸雨不僅能殺死水生生物、破壞水體生態平衡，而且還能傷害陸地植物、農作物和各種樹木，破壞土壤肥力，使樹木生長緩慢并易感病害，同時還能腐蝕金屬、建筑物和歷史古跡，酸雨中含有的少量重金屬對人體健康也會帶來不利影響。37．4．4江河湖海受到普遍污染

被人類排放到水體中的污染物包括以下8類：即家庭污水，微生物病原菌，化學肥料，殺蟲劑、除草劑和洗滌劑，其他礦物質和化學品，水土流失的沖積物，放射性物質和來自電廠的廢熱等。其中每一種都會帶來不同的污染，使越來越多的江河湖海變質，使飲用水的質量越來越差。37．4．5物種滅絕速度加快和生物多樣性下降